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水稻硅肥

溫度是影響水稻生長發(fā)育最重要的環(huán)境要素之一。光合作用是作物生產(chǎn)和能量代謝的基礎生理過程,極易受溫度變化影響。通過快速葉綠素熒光技術可實現(xiàn)無損條件下對植物光合性能的活體監(jiān)測,利用高速連續(xù)激發(fā)光得到的葉綠素快相熒光動力學曲線(OJIP曲線),可全面展現(xiàn)位于類囊體膜上的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的光反應過程、效率和結果。研究表明,夜間增溫抑制水稻光合特性,降低蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)以調節(jié)水分散失和能量循環(huán),顯著降低葉片凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)[9-10],但也有報道認為夜間增溫可緩解低溫對葉片抑制性以增加Pn。夜間增溫使灌漿期水稻熒光耗散增多,性能指數(shù)(PIABS、PICS和PITotal)降低,光合性能下降,但較少研究涉及水稻OJIP曲線。

長江中下游地區(qū)是我國水稻種植的主要區(qū)域。水稻是典型的喜硅作物,對硅的吸收存在主動過程,其穗中硅含量約為10%~15%,遠高于氮磷鉀含量。施用水溶性硅肥可有效增加水稻的Pn和Gs,提高干物質積累和產(chǎn)量,能緩解夜間增溫引起的抑制效應。生物炭富含有機碳,可明顯降低土壤容重,增加土壤含水量,改善土壤結構。生物炭可提高水稻葉綠素含量和持綠時間,增強光合能力。在增溫條件下,生物炭能有效增強土壤酶活性,與礦質肥料混用可促進水稻生長,提高產(chǎn)量和品質。

夜間增溫、施用生物炭或水溶性硅肥單因子或兩因子對水稻生產(chǎn)的影響已有研究,但三者耦合對水稻光合及熒光特性有何影響,尚缺少相關報道。本文通過大田模擬試驗,探討施生物炭和水溶性硅肥能否緩解夜間增溫對水稻光合和熒光特性的不利影響,為后續(xù)研究氣候變暖背景下水稻生產(chǎn)調控和高產(chǎn)優(yōu)質栽培提供試驗依據(jù)。

1.1 試驗區(qū)概況

田間試驗在南京信息工程大學農業(yè)氣象試驗站(32.0°N,118.8°E)進行,時間為2019年6月至10月。該站地處亞熱帶濕潤氣候區(qū),年均降水量1 100 mm,年均氣溫15.6 ℃,2019年水稻生長季平均氣溫為26.52 ℃。供試土壤為潴育型水稻土,灰馬肝土屬,質地為壤質黏土,全碳、全氮和黏粒含量分別為19.4、1.45 g·kg?1和26.1 g·kg?1,pH 6.2(1∶1土水比)。供試生物炭為稻殼生物炭,由天津亞德爾生物質科技股份有限公司提供,含碳量約50%。供試水溶性硅肥為鋼渣粉和礦粉。供試生物炭和水溶性硅肥的基本理化性質。供試水稻為南粳5055,該品種株高適中,抗倒伏性強,適宜在江蘇沿江及蘇南地區(qū)種植。

Pn、Gs和Ls均為夜間增溫>水溶性硅肥>生物炭,Ci和WUE為夜間增溫>生物炭>水溶性硅肥,而Tr則為水溶性硅肥>生物炭>夜間增溫,說明夜間增溫對水稻光合作用影響最大。其中,5 mm鋁箔膜覆蓋可增強Gs和Ci,但Ls會明顯降低;隨膜厚度的增加,夜間增溫對Pn和WUE的抑制作用更為明顯,但對Tr有促進作用。對于生物炭,施入7.5 t·hm-2會抑制Gs和Tr,促進Pn、Ci和WUE,而17.5 t·hm-2處理下對這些參數(shù)作用效果相反;不同施炭量均能有效促進Ls。相比于不施水溶性硅肥,礦粉能有效促進Gs和Tr,但鋼渣粉則有抑制作用,這與對Ls的影響相反;不同種類的水溶性硅肥均能有效促進Pn和WUE,抑制Ci,其中礦粉對Pn的促進作用更明顯。

相比于Fv/Fm,性能指數(shù)(PIABS、PICSo和PICSm)和驅動力(DFABS和DFTotal)更能準確地反映植物光合機構的狀態(tài),體現(xiàn)脅迫對光合機構的影響。由雷達圖可知,W2B1Si0處理下性能參數(shù)和驅動力最低,而W0B2Si2則明顯高于其他處理,這說明夜間增溫對水稻光合性能有一定抑制作用,而生物炭和水溶性硅肥則可加以改善,3因素對PICSo的影響均達顯著水平(P < 0.05),而DFTotal受夜間增溫和生物炭的影響顯著(P < 0.05)。

夜間增溫可以提高I相和J相處的相對可變熒光強度,生物炭對Vj的抑制作用隨施用量增加而增強,但對Vi作用效果相反,而兩種水溶性硅肥對兩者均有抑制作用。在這些參數(shù)中,Fo/ Fm、DIO/RC和DIO/CSO可以反映光合器官的熱耗散,夜間增溫和生物炭均有明顯的促進作用,且會隨施炭量增加而增強,水溶性硅肥則能降低植株熱耗散,3因素對熱耗散參數(shù)的影響程度均為生物炭>夜間增溫>水溶性硅肥。能反映PSⅡ活動中心的光化學活性的參數(shù)有Fv/Fm、Fv/Fo和其他比活性參數(shù),夜間增溫和生物炭能有效抑制Fv/Fm和Fv/Fo;而其他比活性參數(shù)基本均會受夜間增溫和生物炭的影響而升高,水溶性硅肥(除ETO/RC和ETO/ CSO)則多為抑制作用,且3因素對這些參數(shù)的影響程度均為生物炭>夜間增溫>水溶性硅肥。夜間增溫和7.5 t· hm-2生物炭會明顯降低植株的光合性能指數(shù)和驅動力,而17.5 t·hm-2生物炭和水溶性硅肥則有明顯的促進作用,且生物炭和水溶性硅肥的影響程度基本高于夜間增溫。依據(jù)綜合平衡法可知,使水稻灌漿期光合作用最強的組合為W0B2Si2,即夜間不覆蓋鋁箔膜、施加17.5 t· hm-2的生物炭和200 kg·hm-2的礦粉。

根據(jù)極差分析可知,3因素對水稻產(chǎn)量影響程度由大到小依次為夜間增溫、水溶性硅肥和生物炭,其中W0B1Si0產(chǎn)量最高,為11.73 t·hm-2,W2B0Si2產(chǎn)量最低,為7.47 t·hm-2。夜間增溫和水溶性硅肥均會降低水稻產(chǎn)量,W1和W2處理下產(chǎn)量較W0分別降低了27.49% 和20.11%,而Si1和Si2會使水稻減產(chǎn)15.13% 和18.94%;生物炭則有明顯的增產(chǎn)效果,B1和B2較B0分別增產(chǎn)15.84%和10.94%。

施7.5 t·hm-2生物炭能促進Pn和Ci,這可能是生物炭通過增加通氣孔隙、改善養(yǎng)分供應,促進水稻根系生長,保持葉片良好的功能狀態(tài);但17.5 t·hm-2處理下抑制Pn和Ci,這可能是Ls升高導致氣孔限制因素占主導作用。兩種水溶性硅肥均能提高Pn,降低Ci,可能是硅在葉表皮層沉積以增加葉片厚度和改善株型,提高上部高效葉面積以促進光合作用。葉片中硅化細胞散射光透過量是綠色細胞的10倍,能促進水稻葉片對光能的吸收。而Ci降低可能是光誘導過程中葉肉細胞的光合活性隨光強增強而增高導致。因此,適量生物炭和水溶性硅肥可通過改善水稻生理性狀,以提高光合性能,進而緩解夜間增溫帶來的不利影響。施7.5 t·hm-2生物炭可增加WUE和Ls,降低Gs和Tr;施17.5 t·hm-2生物炭更能促進Ls,而其余參數(shù)呈現(xiàn)相反變化趨勢。光合參數(shù)在不同施炭量下變化不一樣,這可能是由于施炭量不同會影響土壤養(yǎng)分組成和理化性質,進而影響水稻根系的養(yǎng)分吸收和地上部光合作用。施加鋼渣粉會增加Ls和WUE,降低Gs和Tr;礦粉則會增加Gs、Tr和WUE,降低Ls。鋼渣粉使Tr降低,可能是硅能使表皮細胞沉積形成“角質-硅雙層”結構而減少角質層蒸騰,并增加木質部導管的親水性,降低管內水分流速,減少蒸騰;礦粉處理下Tr有所升高,這可能是由于水稻Pn和Gs增加促進了水稻光合作用,進而增強水稻葉片蒸騰作用。

自然環(huán)境中葉綠素熒光和光合作用密切相關,能反映光合過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞和耗散等方面,因此,參數(shù)變化更能闡明不同處理下光合作用“內在性”變化。比活性參數(shù)中ABS/RC和TRO/RC能反映天線色素增減,天線色素吸收光能多被PSⅡ反應中心捕獲,用于電子傳遞和CO2固定,少數(shù)以熒光和熱能形式耗散。本研究表明,夜間增溫處理雖一定程度上增強灌漿期水稻葉片PSⅡ光化學活性,但也會促使天線色素增多,以增加光能熱耗散,并顯著降低光合性能和PSⅡ原初光能轉化效率,與他人研究結果一致,這可能是夜間增溫下光合作用受到抑制的原因之一。生物炭對水稻葉片的影響與夜間增溫相似,但17.5 t·hm-2處理下能明顯增強水稻的光合性能,這可能是大量生物炭能促進光合機構中QA- 到QB的電子傳遞,增加葉綠素含量,進而提高水稻的光合速率。水溶性硅肥則會促進PSⅡ原初光能轉化效率,降低熱耗散和PSⅡ光化學活性,原因可能是天線色素降低,使單個反應中心光能吸收和能量捕獲速率減緩,進而降低水稻葉片對光能的吸收。施用17.5 t· hm-2生物炭和水溶性硅肥可明顯增強水稻灌漿期的光合性能指數(shù)和驅動力,而兩種水溶性硅肥中礦粉更具效果,且施用生物炭和水溶性硅肥的影響程度均高于夜間增溫,說明施生物炭和水溶性硅肥可有效緩解夜間增溫對水稻灌漿期光合作用的抑制。根據(jù)光合和熒光參數(shù)可知,使水稻光合作用最強的處理組合為W0B2Si2,即夜間不覆蓋鋁箔膜、施17.5 t·hm-2生物炭和200 kg·hm-2礦粉。

夜間增溫會明顯降低水稻產(chǎn)量,W1和W2處理較W0分別減產(chǎn)27.49% 和20.11%,這可能是夜間增溫下水稻Pn降低,光能熱耗散增強,進而減少籽粒中光合產(chǎn)物。不同種類的水溶性硅肥均會導致水稻減產(chǎn),這可能是由于供試稻田多年施硅導致土壤中有效硅含量偏高,超出稻田施水溶性硅肥臨界值,抑制產(chǎn)量增長。生物炭則有明顯的增產(chǎn)效果,B1和B2分別增產(chǎn)15.84% 和10.94%,這可能是由于生物炭通過固定土壤N素來供應水稻生長后期營養(yǎng)需求,延緩衰老進程,保證充足光合作用,從而增加產(chǎn)量。

施7.5 t·hm-2生物炭和水溶性硅肥可提高水稻葉片Pn,改善作物生長發(fā)育,進而緩解夜間增溫對水稻光合作用和熒光特性的抑制作用。

根據(jù)經(jīng)濟效益和綜合平衡法可知,在增溫和不施硅條件下,施用生物炭(7.5 t·hm-2)在促進光合作用的同時實現(xiàn)水稻增產(chǎn)。未來可進一步探討夜間增溫下施生物炭和水溶性硅肥對水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量和溫室氣體排放影響,提高水稻生產(chǎn)應對氣候變化的能力,為區(qū)域水稻可持續(xù)生產(chǎn)提供試驗依據(jù)。

文章轉載于《農業(yè)環(huán)境科學學報》。邢鈺媛, 婁運生, 通信作者:王坤2 , 劉健2